• Le film commence en 2003, dans une cellule de la prison de Longview où est enfermé Marcus Wright (Sam Worthington), qui va être exécuté pour le meurtre de son frère et de deux policiers. On le voit parler au Dr. Serena Kogan (Helena Bonham Carter), elle-même condamnée par un cancer en phase terminale. Elle tente de le convaincre de léguer son corps à la science, en l'occurence à la Genetic Division (section génétique) de Cyberdyne Systems, l'entreprise responsable de la mise au point du programme Skynet. Peu après avoir signé le document que lui a présenté le Dr. Kogan, Marcus est exécuté par injection létale.
• Un an plus tard, le super-ordinateur Skynet est activé. Considérant que la race humaine menace son existence, il déclenche son extermination par l'évènement connu sous le nom de "Jour du Jugement" (voir Terminator 3 : Le Soulèvement des machines).
• En 2018, John Connor (interprété dans ce film par Christian Bale) est devenu le leader charismatique de la lutte contre les machines. Alors qu'il mène un raid contre une base de Skynet, il découvre que le programme garde des prisonniers humains en vue de développer un nouveau type de Terminator, les T-800, intégrant des tissus vivants. Toutefois la base est détruite par une attaque de missiles.
• C'est dans les ruines du laboratoire que réapparait Marcus Wright, complètement désorienté. Comme il est nu, il prend les vêtements d'un mort. Sur le bras de la vareuse de celui-ci, un brassard rouge indique qu'il s'agissait d'un combattant de la Résistance, ce que Marcus ne sait pas. Il n'a d'ailleurs aucun autre souvenir que celui de son exécution. Il erre dans un Los Angeles dévasté jusqu'à ce qu'il soit pris sous les tirs d'un Terminator T-600. Il n'est sauvé que par l'intervention d'un adolescent de 15 ans, Kyle Reese (Anton Yelchin), et de son amie, une petite fille noire du nom de Star Jadagrace Berry.
• Après l'attaque du laboratoire, John Connor retourne au siège du QG du Haut-Commandement de la Résistance, qui se trouve à bord d'un sous-marin nucléaire d'attaque en mouvement permanent pour éviter d'être repéré par Skynet. Il a un entretien avec le général Ashdown (Michael Ironside). On y apprend que la Résistance terrestre a découvert une solution radicale pour lutter contre les machines : une fréquence radio permettant en une seule fois de mettre hors d'état de nuire toutes les machines de Skynet. La Résistance décide de lancer une offensive contre les bases de Skynet à San Francisco dans quatre jours. Le temps presse car les humains ont intercepté une liste noire de Skynet sur laquelle figurent les noms des responsables de la Résistance, le premier de ces noms étant celui de Kyle Reese, le second celui de John Connor, et l'attaque des machines doit être lancée dans quatre jours.
• John Connor est le seul à savoir qu'il doit impérativement sauver Kyle Reese qui deviendra son père (voir Terminator. Si Kyle est tué, il n'y aura jamais de John Connor ni de Résistance. Or, les membres du Haut-Commandement militaire ne sont pas conscients de cet enjeu et veulent passer immédiatement à l'exécution de leur plan d'attaque des machines alors que John Connor veut d'abord trouver Kyle et le mettre à l'abri.
• John diffuse par radio des messages d'espoir et des conseils aux humains sur la façon de survivre aux machines et appeler à Résistance.
• Dans le camp de fortune où sont réfugiés Marcus, Kyle et Star, Marcus parvient à faire fonctionner un vieux transistor et ils entendent le message de John Connor. Ils se mettent aussitôt en route pour rejoindre la Résistance mais lors de leur voyage, alors qu'ils se sont arrêtés dans une station service en plein désert où ils comptent se ravitailler en nourriture et en carburant, ils sont victimes d'une violente attaque des machines. Bien que deux chasseurs A-10 soient envoyés par la Résistance contre l'attaque des machines, celles-ci ont le dessus : plusieurs humains sont tués, Kyle et Star sont faits prisonniers par un gigantesque Harvester moissonneur d'humains. Après une course poursuite avec des motos et des Hunter-Killers envoyés par le Harvester, Marcus parvient à s'enfuir.
• Il localise ensuite l'un des pilotes abattus, Blair Williams (Moon Bloodgood) et lui vient en aide. Ensemble, ils partent pour le QG de Connor.
• Arrivés à la base de la Résistance, Marcus est blessé par une mine magnétique terrestre. Alors qu'ils tentent de le soigner, les combattants humains découvrent qu'il n'est en fait qu'un cyborg, mêlant organes humains et mécanismes endosquelettiques, et dont une partie du cortex cérébral est artificielle. Marcus se croit humain. Bien qu'il apprenne à John Connor que Kyle a été fait prisonnier et emmené par un Harvester dans la base de Skynet à San Francisco et qu'il a pour mission de la sauver, les résistants ne lui font pas confiance et ont décidé de le mettre à mort.
• Pendant ce temps, ébranlé par les révélations de Marcus plus qu'il ne veut l'admettre, John Connor essaie de convaincre le général Ashdown de retarder l'attaque contre Skynet pour qu'il puisse libérer Kyle et les autres prisonniers mais celui-ci ne veut rien entendre et il démet John de son commandement. Cependant, les soldats de John lui restent fidèles et il envoie un message radio demandant aux autres combattants de la Résistance de différer leur attaque jusqu'à ce qu'il en donne lui-même l'ordre.
• Blair, la femme pilote que Marcus a sauvée, a foi en lui et l'aide à s'échapper de la base de la Résistance. Au cours de la poursuite qui s'ensuit, Marcus sauve la vie de John attaqué par des hydrobots, monstrueux engins-tueurs aquatiques mis au point par Skynet. Marcus et John passent alors un accord : grâce à sa personnalité de cyborg, Marcus s'introduira dans la base de Skynet et désactivera les défenses pour permettre à John d'y entrer et de sauver Kyle.
• La désactivation du signal de la Résistance se révèle être une ruse mise au point par Skynet pour lui permettre de repérer l'endroit où se trouve le sous-marin du Haut Commandement militaire et envoyer contre lui un Hunter-Killer qui le détruit.
• Alors qu'il est au coeur de l'ordinateur géant, Marcus découvre qu'il est une création de Skynet, et qu'il a été programmé afin d'attirer John Connor et Kyle Reese dans la base pour qu'ils y soient tués.
• Son côté humain prend le dessus et Marcus décide de venir en aide à John pour libérer Kyle et détruire la base. Alors que John est aux prises avec un T-800, modèle 101 Terminator, Marcus vient se battre à ses côtés. Le T-800, détectant la faiblesse de Marcus (son coeur), lui donne un violent coup dans le thorax et Marcus est tué. Mais John parvient in extrémis à faire repartir le coeur de Marcus. Cependant, le Terminator blesse gravement John en l'embrochant avec une barre métallique. Bien qu'il soit mourant, Marcus l'aide à s'enfuir avec Kyle et Star à bord d'un hélicoptère de la Résistance.
• Avant de s'enfuir, John a repéré les piles nucléaires qui servent à alimenter en énergie les terminators. Malgré ses blessures, il parvient à les relier à un explosif et, au moment de quitter la base, il appuie sur le déclencheur, détruisant ainsi toute la base de Skynet dans un déluge de feu atomique.
• Arrivés au camp de la Résistance, Kate tente de sauver la vie de John, mais son coeur est trop endommagé. Marcus offre son propre coeur pour une greffe, se sacrifiant pour sauver John.
• John, sorti d'affaire, s'adresse par la radio aux combattants de la résistance pour les informer que même si ils ont gagné une bataille, ils n'ont pas encore gagné la guerre.

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